Patron espacial de un ecotono bosque subalpino-pastos alpinos (Las Cutas, Ordesa, Pirineos Centrales)

Resumen

Describimos el patrón espacial de un ecotono bosque subalpino-pastos alpinos, que incluye los límites altitudinales del bosque y del árbol, dominado por Pinus uncinata Ram. y localizado en los Pirineos Centrales. Situamos una parcela rectangular (30 x 140 m) cruzando el ecotono con su lado mayor paralelo a la pendiente. Para cada individuo de P. uncinata dentro de la parcela medimos: su localización (coordenadas x, y), y variables estructurales (p. ej. altura) y de forma de crecimiento (número y tipo —vivo o muerto, vertical o arbustivo— de pies por individuo). Los individuos vivos de P. uncinata se clasificaron según su tamaño (adultos, jóvenes, vástagos y plántulas) y forma de crecimiento (krummholz —individuos arbustivos policórmicos—, krummholz con pies verticales). Describimos cuantitativamente el tipo de sustrato (suelo, materia orgánica, grava, roca) y la cobertura de herbáceas, arbustos y P. uncinata usando transectos paralelos a la pendiente. La estructura del ecotono se describió mediante: (a) los análisis del patrón de puntos (K de Ripley) y (b) del patrón de superficies (correlogramas espaciales de la altura); (c) la detección y descripción de fronteras usando la densidad o variables de tamaño y forma de crecimiento de los indidividos; (d) la síntesis de las variaciones en la presencia y diversidad de sustratos y de herbáceas y arbustos; y (e) la ordenación de los cuadrados en que subdividimos la parcela (115 cuadrados de 6 x 6 m), de acuerdo a su posición espacial en el ecotono, al tipo de sustrato, a la cobertura de herbáceas y arbustos y al número, tamaño y forma de crecimiento de los individuos de P. uncinata. La mayoría de los individuos vivos de P. uncinata eran krummholz, situándose por encima del límite del bosque. Los individuos krummholz mostraron interacción espacial positiva con las plántulas. En el área inferior del ecotono, los individuos grandes, verticales y unicórmicos predominaban en el bosque. El cambio de altura al ascender era brusco y enmascaraba un patrón subyacente de manchas de árboles de altura similar dentro del bosque. Las variables estructurales fueron las más sensibles porque produjeron el mayor número de fronteras. Estas fronteras se dispusieron en “diagonal” (en las partes inferior y superior del ecotono para los individuos grandes y pequeños, respectivamente) debido a la situación secuencial de individuos progresivamente mayores y unicórmicos al descender por el ecotono. Los individuos arbustivos estaban asociados a sustratos rocosos, que disminuían al entrar en el bosque, donde la materia orgánica predominaba. La interacción nieve-viento permite explicar la localización de este límite del bosque que puede considerarse como un fenómeno local. Los individuos krummholz pueden proteger a las plántulas frente a las duras condiciones climáticas del ecotono (vientos fuertes, escaso espesor de nieve, bajas temperaturas). La situación espacial de las distintas clases de individuos, la interacción espacial entre plántulas y krummholz, y los cambios de forma de crecimiento (de forma arbustiva a vertical o viceversa) pueden provocar cierta inercia en la respuesta de las poblaciones de P. uncinata del ecotono frente a cambios ambientales.